Ваш браузер не смог запустить WebGL — 3D-сцена скрыта, но весь текст атласа на месте.
Полевой определитель · Том I · ризографическое издание
MYCELIUM
atlas fungorum subterraneus
Подземная сеть: как грибы связывают лес
экз. № 0413девять глав · семь вклеенных листов
собрано:30.IX.2026лесная подстилка
листайте вниз — камера спустится под землю ↓
Как читать пометки
надёжно многократно подтверждено, в том числе в поле
обсуждается данные есть, но их масштаб и толкование спорны
гипотеза проверено в основном в горшках и теплицах; в лесу прямых доказательств нет
лупа: наведите курсор на сцену — под стеклом виден исходный кадр без печати.
Глава I экз. № 001
Лес сверху
Сверху лес — это кроны. Но почти у каждого дерева под землёй есть партнёр, которого не видно: гриб, оплетающий кончики корней. Этот союз называется микориза — от греческих «гриб» и «корень».
Факт. Эктомикоризные деревья — сосны, ели, дубы, берёзы, буки — это всего около 2 % видов растений, но примерно 60 % всех стволов деревьев на Земле.
масштаб: кроны ~ десятки метров, гифы ~ микрометры
Глава II экз. № 002
Корень и гифа
Гриб — это прежде всего мицелий: сеть тонких нитей-гиф толщиной 2–10 мкм, в десятки раз тоньше волоса. У сосны гриб одевает кончик корня плотным чехлом — мантией — и прорастает между клетками коры, образуя сеть Гартига. Это эктомикориза.
Факт. Гифы проникают в поры почвы, куда корень не пролезет, и многократно увеличивают поглощающую поверхность. В грамме почвы бывают десятки метров микоризных гиф.
увеличено ×200 — на сцене корень «раздут» для наглядности
Глава III экз. № 003
Обмен
Дерево отдаёт грибу углерод, добытый фотосинтезом: сахара, а арбускулярным грибам — ещё и жиры (это выяснили только в 2017 году). Гриб приносит воду, фосфор, азот и микроэлементы, которые вытянул из почвы.
Факт. Микоризные грибы вместе с азотфиксирующими бактериями дают растениям от 5–20 % (луга, саванны) до 80 % (леса умеренного и бореального пояса) всего азота и до 75 % фосфора, получаемых за год. Взамен растения отдают грибам около десятой части фотосинтеза, а иногда и больше.
Один гриб может срастись с корнями нескольких деревьев, а одно дерево — с десятками видов грибов. Так возникают общие микоризные сети. В старом лесу пихты Дугласа генетическая «перепись» грибов показала: крупные старые деревья — узлы сети, а самое связанное дерево было соединено с 47 соседями.
Факт. Сами сети существуют — это показано генетически. Спорно другое: сколько ресурсов реально идёт по ним между деревьями и кому это выгодно. В швейцарском лесу метка из ели нашлась в соседних буках, соснах и лиственницах — до 40 % углерода их тонких корней. Авторы связывают это с общими грибами, но другие пути (например, сросшиеся корни) не исключены.
Когда насекомые объедают дерево, его соседи иногда включают защиту заранее. В нескольких опытах это происходило, только если растения были связаны грибом: у томатов, у бобов с тлёй, у сеянцев пихты Дугласа и сосны жёлтой — у сосен росла активность защитных ферментов.
Что известно. Все такие опыты сделаны в горшках и теплицах, на сеянцах и травах, с небольшим числом повторов. Трудно исключить другие пути сигнала: летучие вещества, выделения корней, почвенную воду. В настоящем лесу прямых доказательств «предупреждений» по грибной сети пока нет.
То, что мы называем грибом, — лишь плодовое тело, «яблоко» на невидимой яблоне-грибнице. На сцене — мухомор красный: он образует микоризу с берёзой, сосной и елью. Под шляпкой — пластинки, с которых слетают споры.
Факт. Спору отстреливает капля жидкости (капля Буллера) — с ускорением порядка 10 000 g. А шляпка, испаряя воду, охлаждает воздух под собой и создаёт свой маленький ветер, который выносит споры наружу.
Не все грибы дружат с живыми деревьями. Сапротрофы едят мёртвое. Грибы белой гнили — почти единственные организмы, которые умеют эффективно разбирать лигнин, самый прочный полимер древесины. Без них лес тонул бы в валежнике, а углерод и азот не возвращались бы в почву.
Факт. Ферменты, разрушающие лигнин (пероксидазы), по данным геномов появились у грибов около 300 млн лет назад, в конце каменноугольного периода.
Микоризный гриб живёт за счёт дерева. Сплошная рубка оставляет его без еды: после неё разнообразие эктомикоризных грибов резко падает, а сообщество восстанавливается десятилетиями. Оставленные при рубке группы живых деревьев работают как «спасательные шлюпки» для грибов.
Факт. Азотные выпадения из воздуха (от удобрений и сжигания топлива) по всей Европе меняют состав эктомикоризных грибов. По глобальной карте 2025 г. лишь около 10 % «горячих точек» разнообразия микоризных грибов лежат на охраняемых территориях.
Сверху, если убрать землю, лес похож на схему нейросети: узлы, связи, сигналы. Это сильная метафора, но только метафора. У леса нет мозга. Точнее представлять себе инфраструктуру и рынок: по нитям идут вода, углерод и минеральное питание, а каждый участник тянет в свою сторону.
Факт. По сводке 2023 г., растения ежегодно передают микоризным грибам около 13 млрд тонн CO₂-эквивалента — примерно 36 % годовых выбросов от ископаемого топлива. Сколько из этого надолго остаётся в почве, пока неизвестно.
Теодор Гартиг описывает у хвойных странную сеть между клетками корня — позже её назовут сетью Гартига и поймут, что она грибная.
1882
Франтишек Каменский: подъельник (Monotropa) без хлорофилла живёт за счёт гриба на корнях.
1885
Альберт Бернхард Франк вводит слово Mykorhiza и предполагает, что союз взаимовыгоден.
1905
Исидор Голло называет внутриклеточные «деревца» гриба арбускулами.
1960
Эрик Бьёркман метит деревья радиоактивным углеродом: метка через гриб доходит до подъельника. Перенос деревья → гриб → другое растение доказан.
1971
Гаджил и Гаджил: микоризные грибы замедляют разложение подстилки («эффект Гаджила»).
1984
Фрэнсис и Рид: в лаборатории углерод переходит между растениями по мицелию арбускулярного гриба.
1992
«Огромный гриб» в Мичигане: одна особь опёнка на 15 га.
1994
В кремнистых сланцах Райни найдены арбускулы возрастом более 400 млн лет.
1997
Сюзанна Симард: в поле углерод переходит от берёзы к пихте Дугласа. Журнал Nature выносит на обложку «wood-wide web».
2003
В Орегоне описана особь опёнка на 965 га.
2010
Бейлер и др. генетически картируют сеть: крупные деревья — узлы.
2010–2015
Опыты с томатами, бобами и сеянцами хвойных: «предупредительные» сигналы через грибы.
2015–2021
Книги Петера Вольлебена и Сюзанны Симард делают «говорящий лес» мировым сюжетом.
2016
Кляйн, Зигвольф и Кёрнер: 13C-метка из крон елей находится в корнях соседних деревьев других видов.
2019
Первая глобальная карта симбиозов деревьев по 1,1 млн лесных участков.
2023
Карст, Джонс и Хуксема находят «положительное смещение цитирования»: слабые результаты пересказываются как сильные. Хенрикссон и др. пересматривают гипотезу «материнских деревьев». Идёт публичный спор.
2023
Хокинс и др.: около 13 Гт CO₂-экв. в год уходит в микоризные грибы.
2025
Глобальный подземный атлас: горячие точки грибного разнообразия почти не охраняются.
розовой меткой — годы споров
сверенопо источникамсм. лист G
Лист C
Карта мира: кто с кем живёт
Цвет точки — преобладающий тип микоризы, густота — примерная плотность растительности. Схема по биомам, упрощённая. Наведите курсор или коснитесь региона.
видов наземных растений образуют микоризу (из них арбускулярную — около 72 %)
Brundrett & Tedersoo, 2018
60 %
стволов деревьев на Земле принадлежат эктомикоризным видам
Steidinger et al., 2019
≈ 13,12
Гт CO₂-экв. в год растения отдают микоризным грибам
Hawkins et al., 2023
> 400
млн лет — возраст древнейших ископаемых арбускул
Remy et al., 1994
1+ км
гиф в горсти лесной почвы (≈ 100 г): в грамме их бывают десятки метров. Это порядок величины, разброс огромен
Leake et al., 2004
47
соседей у самого связанного дерева в картированной сети пихты Дугласа
Beiler et al., 2010
80 %
азота, получаемого деревьями бореальных лесов за год, — через грибы и бактерии
van der Heijden et al., 2008
< 10 %
горячих точек разнообразия микоризных грибов — на охраняемых территориях
Van Nuland et al., 2025
проверено№ 041330.IX.2026
Лист E
Грибы-рекордсмены
Этикетки гербария. Не все экземпляры поместились бы в папку.
Herb. MYC · № 1
Armillaria ostoyae
опёнок тёмный
Locus
Малхёр, Орегон, США
Рекорд
одна генетическая особь ≈ 965 га, от края до края ≈ 3,8 км
Aetas
оценки 1 900–8 650 лет
Leg.
Ferguson et al., 2003
паразит: губит хвойные
Herb. MYC · № 2
Armillaria gallica
опёнок галльский
Locus
Верхний полуостров Мичигана, США
Рекорд
≈ 75 га, ≈ 400 т
Aetas
не меньше 2 500 лет
Leg.
Smith et al., 1992; Anderson et al., 2018
в 1992 думали — 15 га
Herb. MYC · № 3
Fomitiporia ellipsoidea
трутовик эллипсоидный
Locus
остров Хайнань, Китай
Рекорд
самое большое плодовое тело: 10,85 м в длину, 400–500 кг
Aetas
≈ 20 лет
Leg.
Dai & Cui, 2011
на упавшем стволе
Herb. MYC · № 4
Calvatia gigantea
головач гигантский
Locus
луга умеренного пояса
Рекорд
по оценке Буллера — свыше 7 трлн спор в одном плодовом теле
Leg.
Buller, 1909
почти ни одна не прорастёт
Herb. MYC · № 5
Aglaophyton major + гриб
древнейшая микориза
Locus
кремнистые сланцы Райни, Шотландия
Рекорд
арбускулы в клетках ископаемого растения
Aetas
более 400 млн лет
Leg.
Remy et al., 1994
растение без корней — а гриб уже был
Herb. MYC · № 6
Prototaxites
загадочный «ствол» девона
Locus
девонские отложения, разные континенты
Рекорд
столбы высотой до ≈ 8 м, около 400 млн лет назад
Leg.
Hueber, 2001; сомнения — Loron et al., 2026
спорно
гриб? новые работы сомневаются
Лист F
Как не навредить
Грибнику
Срезать или выкручивать — неважно. В 29-летнем опыте оба способа не снизили урожай.
Меньше топтаться. Вытаптывание подстилки уменьшало число плодовых тел. Ходите тропами, не ворошите мох и подстилку граблями или палкой.
Не сбивайте «несъедобные» грибы. Они тоже партнёры деревьев и корм для животных и насекомых.
Оставьте переростков. Старые грибы ещё рассеивают споры.
Садоводу
Не перекармливайте фосфором. При избытке фосфата растения меньше вкладываются в грибы, и арбускулярная микориза слабеет.
Меньше перекапывайте. Вспашка рвёт сеть гиф; мульча и мелкое рыхление её сохраняют.
Держите почву живой. Сидераты и многолетники кормят грибы, пока грядки пустуют. Капустные и свёкла микоризы почти не образуют — им грибы не помогут.
Осторожнее с «микоризой в пакете». В проверке 25 коммерческих препаратов корни в стерильной почве смогли заселить лишь 4. В обычной почве свои грибы и так есть.
Лесовладельцу
Оставляйте при рубке группы живых деревьев. Они сохраняют грибы для будущего подроста.
Оставляйте валежник и пни. Это пища и дом для сапротрофов и сотен видов.
Прочный полимер клеточных стенок древесины. Эффективно его разрушают грибы белой гнили.
Микогетеротроф
Растение без фотосинтеза, получающее углерод через гриб от соседних растений (подъельник, некоторые орхидеи).
Литература
Anderson J.B., Bruhn J.N., Kasimer D., Wang H., Rodrigue N., Smith M.L. 2018. Clonal evolution and genome stability in a 2500-year-old fungal individual. Proc. R. Soc. B 285: 20182233.
Babikova Z., Gilbert L., Bruce T.J.A. et al. 2013. Underground signals carried through common mycelial networks warn neighbouring plants of aphid attack. Ecology Letters 16: 835–843.
Beiler K.J., Durall D.M., Simard S.W., Maxwell S.A., Kretzer A.M. 2010. Architecture of the wood-wide web: Rhizopogon spp. genets link multiple Douglas-fir cohorts. New Phytologist 185: 543–553.
Björkman E. 1960. Monotropa hypopitys L. — an epiparasite on tree roots. Physiologia Plantarum 13: 308–327.
Brundrett M.C., Tedersoo L. 2018. Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity. New Phytologist 220: 1108–1115.
Dai Y.-C., Cui B.-K. 2011. Fomitiporia ellipsoidea has the largest fruiting body among the fungi. Fungal Biology 115: 813–814.
Dressaire E., Yamada L., Song B., Roper M. 2016. Mushrooms use convectively created airflows to disperse their spores. PNAS 113: 2833–2838.
Egli S., Peter M., Buser C., Stahel W., Ayer F. 2006. Mushroom picking does not impair future harvests — results of a long-term study in Switzerland. Biological Conservation 129: 271–276.
Ferguson B.A., Dreisbach T.A., Parks C.G., Filip G.M., Schmitt C.L. 2003. Coarse-scale population structure of pathogenic Armillaria species in a mixed-conifer forest in the Blue Mountains of northeast Oregon. Canadian Journal of Forest Research 33: 612–623.
Floudas D., Binder M., Riley R. et al. 2012. The Paleozoic origin of enzymatic lignin decomposition reconstructed from 31 fungal genomes. Science 336: 1715–1719.
Francis R., Read D.J. 1984. Direct transfer of carbon between plants connected by vesicular–arbuscular mycorrhizal mycelium. Nature 307: 53–56.
Frank A.B. 1885. Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 3: 128–145.
Hawkins H.-J., Cargill R.I.M., Van Nuland M.E. et al. 2023. Mycorrhizal mycelium as a global carbon pool. Current Biology 33: R560–R573.
Henriksson N., Marshall J., Högberg M.N., Högberg P., Polle A., Franklin O., Näsholm T. 2023. Re-examining the evidence for the mother tree hypothesis — resource sharing among trees via ectomycorrhizal networks. New Phytologist 239: 19–28.
Hueber F.M. 2001. Rotted wood–alga–fungus: the history and life of Prototaxites Dawson 1859. Review of Palaeobotany and Palynology 116: 123–158.
Loron C., Cooper L., McMahon S. et al., Hetherington A.J. 2026. Prototaxites fossils are structurally and chemically distinct from extinct and extant Fungi. Science Advances 12(4): eaec6277 (препринт — 2025).
Jones M.D., Durall D.M., Cairney J.W.G. 2003. Ectomycorrhizal fungal communities in young forest stands regenerating after clearcut logging. New Phytologist 157: 399–422.
Kabir Z. 2005. Tillage or no-tillage: impact on mycorrhizae. Canadian Journal of Plant Science 85: 23–29.
Karst J., Jones M.D., Hoeksema J.D. 2023. Positive citation bias and overinterpreted results lead to misinformation on common mycorrhizal networks in forests. Nature Ecology & Evolution 7: 501–511.
Kiers E.T., Duhamel M., Beesetty Y. et al. 2011. Reciprocal rewards stabilize cooperation in the mycorrhizal symbiosis. Science 333: 880–882.
Klein T., Siegwolf R.T.W., Körner C. 2016. Belowground carbon trade among tall trees in a temperate forest. Science 352: 342–344.
Leake J., Johnson D., Donnelly D., Muckle G., Boddy L., Read D. 2004. Networks of power and influence: the role of mycorrhizal mycelium in controlling plant communities and agroecosystem functioning. Canadian Journal of Botany 82: 1016–1045.
Lilleskov E.A., Kuyper T.W., Bidartondo M.I., Hobbie E.A. 2019. Atmospheric nitrogen deposition impacts on the structure and function of forest mycorrhizal communities: a review. Environmental Pollution 246: 148–162.
Luginbuehl L.H., Menard G.N., Kurup S. et al. 2017. Fatty acids in arbuscular mycorrhizal fungi are synthesized by the host plant. Science 356: 1175–1178.
Nelsen M.P., DiMichele W.A., Peters S.E., Boyce C.K. 2016. Delayed fungal evolution did not cause the Paleozoic peak in coal production. PNAS 113: 2442–2447.
Pringle A., Patek S.N., Fischer M., Stolze J., Money N.P. 2005. The captured launch of a ballistospore. Mycologia 97: 866–871.
Remy W., Taylor T.N., Hass H., Kerp H. 1994. Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae. PNAS 91: 11841–11843.
Salomon M.J., Demarmels R., Watts-Williams S.J. et al. 2022. Global evaluation of commercial arbuscular mycorrhizal inoculants under greenhouse and field conditions. Applied Soil Ecology 169: 104225.
Simard S.W., Perry D.A., Jones M.D., Myrold D.D., Durall D.M., Molina R. 1997. Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field. Nature 388: 579–582.
Simard S. 2021. Finding the Mother Tree. New York: Knopf.
Smith M.L., Bruhn J.N., Anderson J.B. 1992. The fungus Armillaria bulbosa is among the largest and oldest living organisms. Nature 356: 428–431.
Song Y.Y., Zeng R.S., Xu J.F., Li J., Shen X., Yihdego W.G. 2010. Interplant communication of tomato plants through underground common mycorrhizal networks. PLoS ONE 5: e13324.
Song Y.Y., Simard S.W., Carroll A., Mohn W.W., Zeng R.S. 2015. Defoliation of interior Douglas-fir elicits carbon transfer and stress signalling to ponderosa pine neighbors through ectomycorrhizal networks. Scientific Reports 5: 8495.
Steidinger B.S., Crowther T.W., Liang J. et al. 2019. Climatic controls of decomposition drive the global biogeography of forest-tree symbioses. Nature 569: 404–408.
Tedersoo L., May T.W., Smith M.E. 2010. Ectomycorrhizal lifestyle in fungi: global diversity, distribution, and evolution of phylogenetic lineages. Mycorrhiza 20: 217–263.
van der Heijden M.G.A., Bardgett R.D., van Straalen N.M. 2008. The unseen majority: soil microbes as drivers of plant diversity and productivity in terrestrial ecosystems. Ecology Letters 11: 296–310.
van der Linde S., Suz L.M., Orme C.D.L. et al. 2018. Environment and host as large-scale controls of ectomycorrhizal fungi. Nature 558: 243–248.
Van Nuland M.E., Averill C., Stewart J.D. et al. 2025. Global hotspots of mycorrhizal fungal richness are poorly protected. Nature. doi:10.1038/s41586-025-09277-4.
Wohlleben P. 2015. Das geheime Leben der Bäume. München: Ludwig. Рус. пер.: «Тайная жизнь деревьев».
Колофон: набрано шрифтами Literata, Spectral SC и Caveat; 3D — three.js; «печать» — собственный шейдер, раскладывающий кадр на три плашечные краски. Числа сверены с первоисточниками в сентябре 2026 г. Иллюстрации схематичны, масштаб на сцене условный.